Bacterias agricultoras, las PGPR.

 ¿Qué hay que saber para empezar a entender el mundo de las PGPR (Plant growth-promoting rhizobacteria) o bacterias que promueven el crecimiento vegetal?

Plantas sin inocular frente a plantas inoculadas con PGPR
Image from Plant Health Progress 

La respuesta corta.  Las PGPR son microorganismos potencialmente beneficiosos para el desarrollo de las plantas, actúan estimulando el crecimiento vegetal, mejorando su supervivencia o como biocontroles. Los exudados de la raíz de las plantas son los responsable del establecimiento y proliferación de las PGPR, siendo estos exudados la principal fuente de energía para las bacterias.

La respuesta larga. 

Las PGPR son bacterias de vida libre con gran importancia agrícola que presentan un amplio rango de beneficios relacionados con el crecimiento y la salud de las plantas. Lo hacen suprimiendo las enfermedades causadas por patógenos, acelerando la asimilación y disponibilidad de nutrientes o incluso actuando sobre las hormonas vegetales.  Pueden ayudar a compensar la presencia de malas  hierbas, el estrés por sequía, el estrés salino o de metales pasados, y muchas otras situaciones desfavorables.

Al mejorar la fertilidad del suelo, reducen la necesidad de fertilizantes químicos.

Algunas PGPR tienen más de un mecanismo por el cual benefician a la planta, incluyendo antagonismo con hongos, producción de sideróforos, fijación de nitrógeno, solubilización de fosfatos, producción de AIA, HCN, activación del sistema inmunitario de la planta (ISR) y producción de toda una batería de enzimas.

PGPR como biofertilizantes.

La rizosfera es la zona bajo la influencia directa de la raíz, es una zona rica en microflora y nutrientes que provienen de los procesos fotosintéticos de la planta. Los microorganismos que componen esa microflora están fuertemente regulados tanto por las señales que envía la planta como entre las que envían ellos mismos, existe un gran "diálogo molecular" en toda la zona.  Las PGPR colonizan esta zona incrementando en muchos casos la superficie de la rizosfera a la vez mejoran la disponibilidad de nutrientes al alcance de la planta. Por si fuera poco expulsan de la rizosfera a posibles patógenos que podrían dañar a la planta.

Quorum Sensing.

Screening para QS el halo
azul implica actividad de QS

El QS, del que ya hemos hablado en este blog, es en pocas palabras algo así como "el idioma" con el que se comunican las bacterias, y por supuesto es fundamental en la rizosfera. Se basa en el uso de pequeñas moléculas difusibles que median comunicaciones y que a una determinada concentración activan distintos procesos. Todo esto depende en últimas de la densidad de población. 

Varios estudios indican que la planta puede interferir el sistema de QS de la bacteria, además el mucigel que rodea la raíz tienen la capacidad de retardar la acumulación de AHLs, que son las moléculas que median en el QS.   Si por ejemplo las bacterias necesitan una señal de QS para producir ciertas sustancias peligrosas para la planta, esta podrá silenciar las comunicaciones de las bacterias patógenas, aislándolas e impidiendo que se organicen, mientras que las PGPR si podrán comunicarse y desplazar a las patógenas.

Exudados radicales.

Como decíamos al principio los exudados son compuestos químicos derivados de la fotosíntesis,  principalmente están compuestos por ácidos orgánicos (83% del total) y azúcares que se excretan directamente desde las raíces en un proceso conocido como rizodeposición.  Todas las interacciones con PGPR se producen indirectamente por estos exudados ricos en energía. Pero no sólo se exudan ácidos orgánicos y azúcares, otros compuestos más complejos se ponen a disposición de las bacterias de la rizosfera por medio de la autolisis de células viejas o la exfoliación.  

Por supuesto las bacterias que viven en esta zona de la rizosfera están totalmente adaptadas a este tipo de alimentación siendo muy sensibles a los cambios en las proporciones de nutrientes que pueden ocurrir durante enfermedades, estrés o el propio crecimiento de la planta 

Movilidad y crecimiento bacteriano en los exudados de las raíces

Vitaminas.

Una gran proporción de bacterias beneficiosas del suelo requieren la presencia de vitaminas del grupo B, y por supuesto son otras PGPR las que se encargan de sintetizar tiamina y/o biotina, lo que permite o facilita la colonización de muchas bacterias que no podrían desarrollarse allí si no fuese por las PGPR encargadas de la biosíntesis de estas vitaminas. 

Fitohormonas.

¡ Si, las plantas tienen hormonas ! Aunque son distintas a las de los animales, si no sabes nada sobre ellas no te preocupes, daré breves explicaciones de las mismas sobre la marcha.

Las PGPR producen fitohormonas que mejoran el ratio respiratorio de la raíz, el metabolismo y el crecimiento de la misma, haciendo con ello que aumente la captación de agua y minerales. También pueden llevar a las plantas a crecer más rápidamente (en altura).

Las gibrelinas (GAs) son un tipo de fitohormona con capacidad de influir en la  germinación de las semillas, la elongación del tallo, el paso de juvenil a adulto e incluso en la floración y el desarrollo del fruto.

Existen bacterias como Azotobacter capaces de producir hasta 0'05 μg de GA por mililitro de cultivo. Inoculando esta bacteria a semillas de tomate se consigue el mismo efecto que con un tratamiento usando GA3 (un tipo de gibrelina) lo que demuestra que la bacteria es suficiente para alterar el desarrollo de la planta por medio de sus propios factores de crecimiento

Otra fitohormona muy buscada en las PGPR es la auxina (en forma de AIA casi siempre). Esta fitohormona influye en el crecimiento de la raíz, la elongación celular, la diferenciación de tejidos y en como la planta crece en respuesta a la luz y la gravedad.  La auxina es producida por muchas PGPR como por ejemplo Bacillus megaterium o Pseudomonas spp.

El etileno es un gas regulador del crecimiento, necesario en algunas plantas para romper el estado de dormancia, también es capaz de incrementar el número de raíces y disparar la diferenciación de las mismas en raíces adventicias. Además es responsable entre otras muchas cosas de la caída de hojas y frutos, por eso los árboles que estaban cerca de las antiguas farolas de gas sufrían desfoliación. 

Screening para AIA (arriba) y sideróforos (debajo),
a más oscuro, más producción.

 Esta fitohormona suele producirse en situaciones de estrés hídrico, salino, por patógenos o en presencia de metales pesados. Llegando a ser fatal para la propia planta, ya que llega a inhibir la elongación de las raíces y generar crecimiento anormal en la planta. 

Aunque muchas bacterias pueden producir etileno, lo que quizás es mas interesante son aquellas que lo degradan y son capaces de usarlo a él o a sus precursores como fuente de carbono y nitrógeno, ya que al degradarlo evitan las consecuencias negativas producidas por el exceso de esta fitohormona.

Sideróforos.

Los sideróforos de bajo peso molecular son sintetizados por muchas bacterias, estos compuestos son capaces de capturar y secuestrar el hierro del suelo. 

El hierro es indispensable para la producción de numerosas enzimas fundamentales, tanto para la planta como para las bacterias, por ello controlarlo implica dominar el lugar. Esto genera una feroz guerra no sólo entre bacterias, sino entre los propios sideróforos.  Cada tipo de bacteria produce una clase distinta de sideróforo y cuando este secuestra el hierro, tan sólo la bacteria que lo produjo podrá recuperarlo. Las PGPR retiran el hierro impidiendo que patógenos y oportunistas crezcan con libertad en la rizosfera, y en otras ocasiones pueden poner este hierro a disposición de la planta. 

Leguminosa inoculada y
sin inocular.
(Sin fuente)

Fijación de nitrógeno.

Sin duda durante muchos años esta ha sido la característica estrella, y la más buscada en las PGPR. 

La átmosfera contiene aproximadamente  un 70% de nitrógeno difícil de aprovechar por el alto coste de energía que se requiere para pasarlo del aire a las proteínas, de las que es la parte fundamental. Por ello cuando se descubrieron bacterias que formaban relaciones simbióticas con leguminosas y fijaban nitrógeno atmosférico, muchos soñaron con bacterias que realizaran este proceso en el resto de las plantas. Tan sólo tenéis que pensar que si una planta posee simbiosis con una bacteria fijadora obtiene nitrógeno combinado de forma "gratuita" evitando la necesidad de usar abonos.   

Sin embargo estas bacterias aliadas de las leguminosas no se han encontrado en otras plantas, por ahora. Eso si, no todas las fijadoras tienen que ser endosimbiontes como los rhizobios, también existen fijadores de nitrógeno de vida libre como Azotobacter y otros que forman asociaciones no tan fuertes como los rhizobios pero perfectamente válidas como Azospirillum. 

Nódulos de Rhizobium, dentro de los cuales se produce
la fijación de nitrógeno, que aportará proteinas a la  planta

 Solubilización de fosfato fosfato inorgánico.

Aunque exista mucho fosfato en el medio, gran parte no es accesible para la planta, lo que obliga a muchos agricultores a suplementar sus cultivos. Sin embargo una vez más, nuestras bacterias agricultoras son capaces de solubilizar el fosfato inorgánico poniéndolo a disposición de la planta y dándole ventaja frente a todas las plantas que carecen de microflora.

Biocontrol.

Antagonismo bacteriano alrededor de AUR 6.
El halo blanco implica que AUR 6, una Pseudomona,
es capaz de matar a las bacterias que hay en la placa

El potencial de las PGPR como biocontroladores proviene de varios mecanismos, desde el antagonismo bacteriano a la producción de antibióticos, sideróforos o mejorando la salud y el sistema defensivo de la planta por medio de hormonas vegetales.

El uso de determinadas PGPR puede proteger e inmunizar a muchas plantas frente a un amplio rango de enfermedades y problemas abióticos, permitiendo la reducción del uso de abonos, pesticidas, lo que no sólo ayuda a la economía del agricultor sino también al medio ambiente. 

Tenemos desde bacterias metanógenas que son capaces de suprimir a los nematodos que destruyen cultivos, hasta PGPR productoras de compuestos volátiles biocidas como el DAPG, HCN, el 2,3-butanediol o la acetoina, que además de tener actividad fungicida pueden mejorar el crecimiento de algunas plantas. 

Un ejemplo es la producción de DAPG por algunas PGPR del grupo Pseudomonas, en la imagen de abajo podéis ver que ocurre cuando las PGPR se establecen en el cultivo. Aunque el patógeno (Gaeumannomyces graminis) está en todo el campo, en la zona derecha se ha realizado monocultivo que ha permitido la permanencia de la Pseudomona evitando que el patógeno ataque, mientras que en la zona izquierda la rotación de cultivos ha variado el equilibrio, permitiendo que el patógeno ataque a la planta.

Fuente: The rhizosphere microbiome and plant health .

Por supuesto no podemos olvidar toda la batería de enzimas que aún siendo menos llamativas tienen efectos notables en la defensa de la rizosfera. Enzimas como: celulasas, quitinasas, proteasas, lipasas, peroxidasas, etc

Fuente: The rhizosphere microbiome and plant health .

Como puedes ver las PGPR son bacterias con mucho potencial, sobretodo en un mundo donde las necesidades alimentarias son cada vez mayores y dónde todo está cada vez más contaminado.  Por ello si usando a unos pequeños seres podemos lograr que un agricultor pobre ahorre dinero en pesticidas y abonos; y a un acuífero le permitimos descansar de tanto producto venenoso... ¡ podremos estar contentos ! O eso es lo que creo yo, que claro, siempre puedo estar equivocado.

Anexo.
-Existen otros seres que también fomentan el crecimiento de algunas plantas, se llaman micorrizas, aquí puedes leer algo más sobre el tema.


“Esta entrada participa en la XVII edición del Carnaval de Biología, organizado por Pero esa es otra historia...” 

 Babalola OO (2010). Beneficial bacteria of agricultural importance. Biotechnology letters, 32 (11), 1559-70 PMID: 20635120